解讀真菌之形態發育

Deciphering Fungal Morphogenesis

 

趙紹惠 大衛摩亞

Siu-Wai Chiu & David Moore

 

Department of Biology, The Chinese University of Hong Kong, Shatin, N. T., Hong Kong SAR, China

 

&

School of Biological Sciences, University of Manchester, Manchester M13 9PT, U. K.

 

 

 

第一章 甚麼是真菌?

 

真菌屬微生物 (micro-organisms) ,微生物體積通常小於 1 mm,傳統上,真菌通指絲線狀/菌絲狀真菌 (filamentous fungi) 或俗稱「霉」 (mould, mold),而非單細胞的酵母 (yeast),但學科的定義則兩者兼容。

Hawksworth (1997) 報導已確認真菌數目達 72,036 品種, 全球總數估計高達 1.2 百萬種 (Http://www.nationalgeographic.com/2000/biodiversity) 。其中認識最多的是子囊菌和擔子真菌 (fungaldiversity) ,可能因為這兩類常生產大型子實體 (macroscopic fruiting bodies)

獨特的真菌:

1.      吸收營養模式 (Absorptive mode of nutrition): 分泌J將環境中的營養物降解,釋放簡單的糖、氨基酸、炭酸、 嘌呤、嘧啶等的可吸收形式,然後,利用擴散 (diffusion) 和活性轉移 (active transport) 將營養送入身體。

2.      細胞壁有幾丁質或甲殼 (Chitin or chitosan in cell wall) (chitin.jpg)

3.      以孢子繁殖 (Reproduce by spores) ,孢子體重是輕的。但產孢的方式是多樣化 (polymorphism in conidiogenesis and sporulation) 。只有某類真菌才產生游動孢子 (flagellated spores),不然,真菌都是固定、不活動的 (nonmotile)

4.      單細胞真菌表達圓形生表,絲線狀真菌表達頂端生長,皆是不定型生長 (Spherical growth in yeasts and apical growth in filamentous fungi showing indeterminate growth) ,真菌生活史上可出現交替的單細胞和菌絲階段(polar&sphericalgrowth.jpg)(詳情請參閱第二章chapter2)

                  菌絲體由管狀細胞串絲、菌絲分枝和互纏而成的單位。一管狀細胞與隔鄰細胞有一隔膜分開 ,而隔膜的超微構造具分類意義,即大類的真菌與另一類的有分別。雖然,隔膜分開隔鄰細胞,在顯微鏡下,常見到真菌細胞核拖長,穿越隔膜的洞而進入另一細胞,因此,整個菌絲體形成一共通的組織 (unit individual;unit mycelium) ,而非高等動植物的多細胞共同體 (multicellular organism) 可比。不過,無論是有性或無性菌絲, 鄰細胞可有不同的分化途徑,因此, 細胞間的(桶孔)隔膜可能在某條件下,負起分隔的功能, 影響溝通訊號的傳遞。

真菌的重要性

Antonius van Leeuwenhoek (1632 – 1732) 17世紀發明顯微鏡 (http://www.utmem.edu/~thjones/hist/c3.htm) 釀酒酵母 (Saccharomyces cerevisiae) 就是第一種「見到」的微生物 (Louis Pasteur, 1822 1895) ,它亦成為醱酵技術 (fermentation) 的啟點;醱酵就是微生物作用的結果,真菌產物包括:食用真菌子實體,單細胞蛋白、酒精、芝士、纖維素J、維生素等,其中,Aspergillus niger 生產 citric acid年達500,000 公噸 (BuLock, 1990),商業生產的J有七成以上是利用真菌醱酵的。 Buchner (1897) 發現釀酒酵母的細胞提煉物能將葡萄糖 (glucose) 轉化為乙醇 (ethanol) 和二氧化炭 (CO2) , 奠定生物化學的基礎。Beadle & Tatum 於 1941年利用二株粗糙脈孢菌 (Neurospora crassa) 的生化基因突變菌株,成立「一基因一蛋白」的假設 (one-gene one-protein hypothesis) ,奠定分子遺傳學的基礎。Fleming 則於1929年發現Penicillium 能分泌抗生素盤尼西林素 (penicillin),奠定真菌為醫藥用品包括激素 (steroids) 的主要生產者。類真菌疫霉菌Phytophthora infestans 更引起歐洲糧食短缺,誘發移民潮,現時發展中國家年耗 US$2.7億值的農作物(感染的馬鈴薯和蕃茄等),就是這病害 (pathogen) 引起的 (http://www.cipotato.org) 。 而釀酒酵母更成為現代細胞學、真核分子遺傳學、真核基因載體、毒理學等的模型生物 (model organism)

而世界最大型的固體醱酵技術是生產食用和藥用真菌 (Chiu et al., 2000; Moore & Chiu, 2001),這工廠亦能『化廢為寶』去處理固體廢料,消耗廢紙、馬糞、雞糞、稻草等廢料。

 

在自然界尋找系統模式 (Systematics: seeking order amidst diversity)

大自然的分類系統要我們去窺探,因而各種學說就代表人對生物的認識,進化是天然物種經歲月因應環境而產生的變化,而分類就是追查物種關係的一門學科。

進化理論建基於科學見証和這些見証的推論。化石就是一個重要的理據。但真菌的化石發現不多,其一是體積細小,不是肉眼可見,二是身體組織柔較,欠骨骼硬架構可供保存。不過,從化石和琥珀保存的真菌孢子、子實體等的証物推斷,估計遠在67億年前 (愛迪卡拉紀時期)有地衣 (lichen) 和恐龍活躍的侏羅紀年代 (20.5億年前) ,地球已出現真菌 (earthhistory.jpg)

 

生物物種的定義 (biological species concept) 是指一群生物能交配繁殖後代,這定義的缺點是未有討論只有無性繁殖的生命,而真菌界的半知菌 (deuteromycetes) 就遇到這問題,處理的方法,唯有靠形態和其他生物化學方法。

應用保守的 DNA序列 (conservative DNA sequence)、保守的胺基酸序列 (amino acid sequence) 去看真菌的系統進化。如第一組的疏水蛋白 (class I hydrophobins) 胺基酸序列可將擔子菌和子囊菌分支 (Wessels, 2000) 。有些基因是各真菌都擁有的,而其DNA序列都是保守的 (conserved) ,如5.8SrDNA。如能找到一分類單位 (taxon) 的一致序列 (consensus sequence) ,更可應用到辨別這分類單位上。但是,許多真菌都擁有相同功能的基因產物,但只表現部份保守的胺基酸序列,如降解木質素的J。此外,不同基因進化速率各異,因而建成的基因樹 [gene trees; 25SrDNA的基因樹(Http://www.botany.dike.edu/fungi/mycolab/agarical.htm)] 會呈現不同的分支 (clades) 。要了解真菌的分類系統 (systematics),應從廣而多的角度作比較;若能深入採用多準則的比較而產生的人工分類系統 (systematics) (taxonomy adopts multiple criteria) ,就比較接近真菌的天然發生系統 (phylogeny)

 

1970年代之前生物只分動物和植物 Robert H. Whittaker (1969) 則提出生物五界 (5 kingdom classification scheme) 包括原核生物界 (Kingdom Monera; 主要是單細胞細菌) 、原生生物界 (Kingdom Protista主要是單細胞真核生物) 、植物界 (Kingdom Plantae) 、動物界 (Kingdom Animalia) 和真菌界 (Kingdom Fungi) (有一本書的題目是「第五生物界」(The Fifth Kingdom) ,意思是指真菌。 http://www.pacificoast.net/%7Emycolog/fiftoc.html)

 

但基因的編碼讓我們提高對生物(特別是微生物)的認識,真細菌 (eubacteria) 和古細菌 (archaebacteria) 的許多基因就呈現大分別,推斷它們遠古時已進化和分枝,而真核生物較後期才出現 (lifekingdoms.jpg)。既然分類是人工的方法,它就受知識的擴充而出現時間性的「真理」,我們須抱開放的態度去看待和接受分類的演變,不要讀死書。

 

真菌組別

不過傳統上根據性細胞的形態和其他特徵去分辨真菌 (fungalgroups)大部份真菌擁有有性和無性生活階段形態上出現多種變化 (pleomorphism.jpg)。這形態的改變可讓真菌探險不同的生態環境,渡過惡劣的環境和大量繁殖,其中,多細胞結構最為複雜,這書就我們的知識而窺探真菌的形態發育機理,因而命令「解讀真菌之形態發育」。

認識真菌不但讓我們以科學方法欣賞大自然的奇妙,也讓我們懂得利用這有用的資源,近者,認知讓我們不會誤食避免中毒;1997628日在雲南省的一個社區,因集體誤認 Amanita Agaricus (食用蘑菇) 而進食毒蕈,受毒蠅素 (muscarine) 和白僵菌素 (muscaridine) 影響,造成51人中毒,26人死亡,其中一為孕婦。   

                                                                                                           

真菌之有性與無性生長發育

 

粘菌 (裸菌、slime moulds, myxomycetes)slimemold.jpg

它是類真菌生物。繁殖體為靜止結構,孢子壁多含纖維素,有亦含幾丁質 (chitin.jpg) 。營養期呈變形狀和裸露的原生質體 (無外壁) ,進行攝食營養方式,主要食料為細菌。原生質體含多核成原質團 (plasmodium),並進行核膜內有絲分裂 (intranuclear mitosis),或單核變形體 (myxamoebae)。粒體 (mitochondrion) 的超微形態與卵菌相似,為管狀脊 (cristae tubular) 而非片狀脊 (cristae plate-like)。鞭毛如存在,呈一茸一光雙鞭或單鞭類型,營養體能移動。

主要分類有二:細胞狀粘菌 (cellular slime mould, 集胞菌 acrasiomycete) plasmodial slime mould (粘菌, myxomycetes)

胞狀粘菌 (cellular slime mould, 集胞菌 acrasiomycete) 是研究形態發育和分子生物學等方面的模型生物,例:盤基網柄菌 (Dictyostelium discoideum) 。其粘變形體聚合形成假原質團 (pseudoplasmodium, 蛞蝓 slug)

其生活史如下:孢子在有利條件下,萌發成一單倍的粘變形體 (myxamoebae) ,攝食細菌,進行無性繁殖,分裂成倍數的粘變形體,在饑饉時,某一個或幾個變形體分泌集胞素 (acrosin) (Dictyostelium的為環腺隞 cAMP),令週遭的粘變形體停止活動和開始分泌集胞素,這分程傳遞 (relay) 的連鎖反應形成一集胞素梯度,直徑可達1 cm 長,變形體繼只向集胞素中心遷移 (migration),形成變形體集合 (aggregation) 的群流,並形成一個假原質團,達100,000細胞團,其中的變形體一直保持個體特性,最後為一活躍的多細胞蛞蝓 (slug),表達細胞分化,蛞蝓前部分化為柄細胞前期 (pre-stalk cells) ,後部為產孢細胞前期 (pre-spore cells) 。經一段時間的游動,蛞蝓靜止,並變成球形 (culmination) ,表現趨光性,根據熱的梯度,中央開始拔頂,基部平展成乳狀突起,頂部出現柄細胞,其細胞壁有纖維素,並向下推落,穿過細胞團集結成孢團果 (sorocarp) 的柄,和延伸孢團果,柄細胞然後死亡,即20%細胞犧牲去完成這個發育過程。細胞團上升,期間產孢細胞前期成熟,形成頂部的孢子。這類的多細胞構造,實是一社團 (social association) 的細胞 ,名「聚合組成多細胞性」(Multi-cellularity by aggregation),而組成方法靠集合隔鄰的粘變形體,因此,有區域而產生的尺碼限制,但每一假原質團則沒有特定細胞的數量 (Dao et al., 2000)。

 

有性生活不常見,表現同宗配合 (homothallic) 和異宗配合(heterothallic) 的情況,配合形成雙核體,再分化成大胞囊 (macrocyst) ,囊內發生核配 (karyogamy) 和減數分裂,最後釋放單倍的孢子,完成性循環。

 

粘菌 (Plasmodial slime mould myxomycetes)

原生質體含多核成原質團 (plasmodium) (slimemold.jpg),並進行核膜內有絲分裂 (intranuclear mitosis),生活史多以雙倍體階段為主。從營養到繁殖期,原質團轉為一個或一群非細胞結構的孢團果,內或表面為產孢區域。例:絨泡菌 (Physarum) 。經常採用這類生物作對核有絲分裂、形態發育、原生質結構等的科研材料。粘菌常見的生境為林中陰涼濕潤的地方和低洼沼澤地,乾燥沙漠則罕見粘菌。部分粘菌除攝食細菌外,生產體外澱粉J、羧甲基纖維素J等,亦為腐生生物 (Saprotroph)

孢子在有利條件下,萌發成一至四個單倍的粘變形體 (myxamoebae) 或游動胞 (具雙鞭毛、單鞭毛或多鞭毛,粘菌鞭毛均是光鞭型的),假足 (pseudopodium) 裹取細菌、酵母等物,形成食物液泡 (food vacuole),變形體進行無性繁殖,分裂成倍數的粘變形體或游動胞,變形體在水分充足時可長出鞭毛,形成游動胞,或後者在乾燥環境下會脫毛成粘變形體,兩者都為單核單倍體,兩個性親細胞進行性結合,接合子進行同步核有絲分裂,形成多核的雙倍體原質團,在不良環境下,原質團可轉化為菌核 (sclerotium;堅硬的角質硬塊,與真菌的不一樣) 越過困難時期。當結實時,原質團變厚聚集向上延伸,形成子實體 (sorocarp)。子實體形態結構多樣,包括:孢囊 (sporangium;每一孢囊可有包被 (peridium) 和平圓的基部稱基質層(hypothallus)) 、聯囊體 (plasmodiocarp;無柄孢囊聯結成長條狀,通常保留原質團的f絡形像) 、複囊體 (aethalium;許多孢囊堆集交織在一起,而表面有一共同的皮層結構) ,而假複囊體 (pseudoaethalium;許多孢囊堆集在一起,但結構不融合。

原質團也有是單倍體或多倍體。原質團由質膜包圍原生質,原生質有不同的粘度,流動部分和膠體部分可相互摻混,形成具有節律性的往返運動,而纖絲常形成團集的網體,成分為收縮性蛋白 (肌動蛋白纖絲和肌球蛋自A),因而不斷變形流動裹吞食物,使原質團隱藏於各類基物的縫隙中流動爬行。

孢子通常為球形,有明顯細胞壁,壁上具紋飾,孢囊或具孢絲 (capillitium) 、假孢絲 (囊被的破碎或遺留部分) 或彈絲 (elater;不連孢囊任何部分,具彈性,有的具吸濕性,隨大氣濕度變化吸收或釋出水分而產生動力彈出孢子)。

 

罕有的寄生粘菌甘藍根腫菌 Plasmodiophora brassica利用雙鞭而無細胞壁的游動孢子在泥土尋找十字花科的甘藍屬 (Brassica) 寄主,當游動接觸和依附在根毛 (root hair)上,游動孢子脫鞭毛,而整團原生質穿進根毛內,直接利用寄主的營養,然後進行核分裂成原生質團 (變形蟲體階段,能在寄主細胞內蜓動和轉移),它將glucobrassicin轉化為植物激素 IAA (indoleacetic acid),刺激根大成瘤(gall formation) ,若進行有性繁殖,配子配合後,形成游動孢子囊,在釋放游動孢子後,續繼入侵其他細胞。

 

真菌和類真菌生物都有部分產生具鞭毛的游動孢子,統稱鞭毛菌 (mastigomycetes) 。雙鞭型的為:一長一短的鞭毛,尾鞭是長鞭毛,其下部為僵直而上部柔軟 (posterior smooth),前鞭為茸鞭 (anterior tinsel);鞭毛側生許多茸毛。如卵菌 (oomycetes)。又或是等長的。

 

卵菌 (oomycetes)

卵菌的無性繁殖是形成游動孢子囊 (zoosporangium)。管體菌絲無分隔,細胞壁有纖維素,(因近似植物,被稱為「藻狀菌」或「藻菌」) ,當性親和的兩個游動孢子結合,產生雙倍體核的合子,並發展成雙倍體菌絲。 成熟時有藏卵器 (oogonium) 和雄器 (antheridium) ,當兩性器官交接和受精後,藏卵器孕育厚壁的卵孢子 (oospores) (oomycetes.jpg)。例:魚霉 (Saprolegnia ferax) 、芸苔白袢 (Albugo candida) 發生在白菜 (十字花科植物, crucifer)上、疫霉菌 (Phytophthora infestans) 引亞馬鈴薯晚疫病 (late blight disease of potato)。

卵菌特徵為 (Carlie & Watkinson, 1994; Moore-Landecker, 1996; Alexopoulous et al., 1996)

1.      細胞壁蛋白有脯氨酸氫 (hydroproline in wall protein)

2.      迆吇撉熄W微形態為管狀脊 (mitochondrial cristae tubular)

3.      細胞壁多糖含纖維素 (cellulose in wall polysaccharide)

4.      賴氨酸的合成經二氨庚二酸 (lysine biosynthesis via diaminopimelic acid)

5.      一茸一光雙鞭型游動孢子 (biflagellate zoospores; an anterior tinsel flagellum and a posterior smooth flagellum)

 

馬鈴薯是西方人士的主要食糧,但疫霉菌Phytophthora infestans 的感染,令寄主 (馬鈴薯和蕃茄等) 潰爛、起斑和枯死,葉片發霉和馬鈴薯薯塊腐爛,農作物的失收引起歐洲糧食短缺,誘發北美移民潮。現時發展中國家年耗 US$2.8億值的農作物 (感染的馬鈴薯和蕃茄等) ,就因為這病原菌 (pathogen) 引起的馬鈴薯晚疫病 (http://www.cipotato.org) 。這病害的根治非常困難,病原菌對殺菌劑產生抗性 (resistance) 和其高遺傳異質 (genetic heterogeneity) 有關,其中有性繁殖是生要的機制。1845年代歐洲、北美洲和非洲只發GA1交配型菌株,直至 1976-1977從墨西哥船運到歐洲的馬鈴薯,都是帶菌的;受A2交配型疫霉菌感染的。另外,有效的無性繁殖:發病的植株葉片上長滿疫霉菌的孢子囊梗,隨風或而水釋放的孢子囊散落在植株的其他位置、泥土上和其他植株上,孢子囊萌發,釋放無數游動孢子若遇塊莖 (tuber),則長成菌絲,成為帶菌者。若遇寄主,則擴散感染。

 

Chytridomycetes 壺菌

壺菌具後生單鞭毛的游動孢子或配子,分體產果 (即孢子囊)或整體產果,具假根 (rhizoids),細胞壁有幾丁質,腐生、寄生和共生的營養模式都有。大部份的真菌是好氧的,但有些共生在牛羊消化系統的真菌是壺菌,則長期生活在缺氧環境下。牠們利用游動孢子在消化液中移動,對底物(牛羊吃進的稻草) 作多點 (multifoci) 接觸,固定和萌發菌絲,分泌體外消化J (包括牛羊不製造的纖維素J)作多點降解,釋外營養,而隨消化物的移動,壺菌產生厚壁孢子作無性繁殖,隨糞便離開牛羊掉落在地上、葉上,進入休眠期;另外,殘留的絲狀壺菌最終會被牛羊的消化液融解,亦成為牛羊的蛋白源。這類厭氧真菌(Anaerobic fungi) 的發現,不但証明真菌的生境 (habitat) 和細菌的一樣遼闊,而且真菌與動物可是互利共生的 (symbiosis)  (http://www.botany.uga.edu/zoosporicfungi/)

水生的壺菌異水霉 (Allomyces) 產生單鞭毛的雌和雄動配子, 縱然它們源自相同的單倍體因而有相同的基因型。那些雌配子和配子囊產生誘雄激素 (sirenin) 令雄配子表現強烈的趨向行為。這趨化現象 (chemotaxis) 導致細胞接觸,引起細胞質融合。

 

Zygomycetes 接合真菌

接合真菌是無鞭毛的,菌絲是無隔管狀的,有性繁殖透過兩個等積的配子囊接合,然後形成接合孢子囊中的大部分核會退化,只有一對 (相信是異源的) 會核融合 (karyogamy) ,發展成雙倍體的接合孢子,萌發前後會有減數分裂和有絲分裂,所以萌發的菌絲是單倍體的。無性繁殖產生孢子囊 (zygomycete.jpg)。如:根霉 (Rhizopus)、毛霉 (Mucor)、水玉霉 (Pilobolus) 。

菌絲體形成假根 (rhizoids) 固於底物上,蔓絲 (匍匐絲; stolon) 橫走聯結假根,氣生孢囊梗 (sporangiophore) 和 接合子梗,後者出現趨化現象(chemotaxis),有效物為三孢子酸 (trisporic acid)。

水玉霉呈趨光性 (phototropism) 。水玉霉生於草食動物的糞便上,黑色孢子囊下部膨大稱孢囊下泡,利用水脹力 (turgor pressure) 將成熟孢子囊整個從梗上強力射出,像擲球般,而孢子囊上的晶體令孢子囊降落時遇底物打滾,轉將附有體液的一面牢固地依附在底物上。

當毛霉 (Mucor) 遇到親和的交配型菌絲時﹐孢囊梗的生長受壓制,而性分化則發生(包括製造性菌絲 (接合子梗)的構造) 菌絲向彼此生長、接合、融合而形成配子囊。接合子梗的建築由三孢子酸 (trisporic acid) 決定;如將三孢子酸添加至純種、未交配的培養中, 菌絲生產接合子梗去取代孢囊梗。

 

高級真菌

子囊孢子 (ascospores) 是內孢子類 (endospore) (pleomorphism.jpg),但擔孢子 (basidiospores) 是外孢子類 (exospore) ,由擔子梗 (sterigmata) 支撐 (basidiomycetes.jpg)

子囊菌 (ascomycetes; the sac fungi) 可簡分為單細胞的酵母 (hemiascomycetes)  絲線狀類 (euascomycetes),後者或擁有複雜而大型的子囊果 (ascocarp),甚至複果 (stroma),著名的子囊菌如釀酒酵母 (Saccharomyces cerevisiae) 、松露菌 (truffle, Tuber spp.) 、羊肚菌 (Morchella spp.) 蟲草屬 (Cordyceps spp.) 。它們的特徵是以「囊」(ascus)承載性孢子 (ascospores belonging to meiospores)ascocarps.jpg

 

釀酒酵母 (Saccharomyces cerevisiae) 的交配和生活史:性親和的單倍體融合成 ¥ (dumbell-shaped) 的接合子(zygote) ,在營養豐富下,雙倍體進行無性繁殖,萌芽成純體系細胞堆 (clone) 。到饑荒時,雙倍體進行減數分裂 (meiosis),成一四孢子的子囊 (ascus)。同樣地,紅曲菌(Monascus purpureus) 在不同的培養底物下,很快便把外源葡萄糖耗盡,然後在培養瓶內可找到有性 (cleistothecium) 和無性的繁殖結構。子囊孢子 (ascospore) 的萌動靠萌芽,單倍體在實驗室下進行有絲分裂成單倍純體。既然性親和的單倍體在自然環境下立即交配,單倍體階段非常濃縮。而雙倍體和單倍體的無性生殖靠萌芽(budding) (polar&sphericalgrowth.jpg)                   

 

子囊的形成( asciinascocarps.jpg): 雌性和雄性結構間的交配或兩性的菌絲融合導致:雄性細胞核遷移到雌性細胞形成產囊體,當中雌細胞核和雄細胞核配對但不融合(雙核期),產囊體長出產囊絲,大部份細胞保持這雙核狀態(dikaryotic;核配對隨菌絲生長而進行共同分裂 (conjugate division) ,典型的發育情況是:產囊絲彎曲成一個產囊絲u (crozier) ,核融合發生在火絲菌(Pyronema) 的產囊絲u彎部細胞,但 Neotiella產囊絲u的末端細胞和柄細胞融合然後進行核融合,發育成子囊。產囊絲u內的雙核同時分裂為4個核,和形成2個隔膜,構成3個細胞:產囊絲u彎部細胞是雙核而其餘細胞是單核的,雙核細胞發育成子囊母細胞去進行核融合(karyogamy) ,子囊完成減數分裂產生4個單倍體子核,若再進行有絲分裂,子囊內便有 8 個子囊孢子。

 

擔子菌 (basidiomycetes; the club fungi)

擔子菌的性細胞如拳頭狀,稱擔子 (basidium) 。擔子可完整無分隔 (holobasidium) 或有分隔 (異擔子,heterobasidium),而分隔可橫或真的。如子囊菌一樣,整個個體為一性細胞,菌絲體上有性細胞,又或製造多細胞子實體名擔子果。如子囊菌一樣,多細胞子實體都出現多樣化的建築 (basidiomepolymorphism.jpg)

擔子的形成(basidiomycetes.jpg):典型的無隔擔子源於一雙核菌絲的頂端細胞, 這細胞膨大和進行核融合和減數分裂 meiosis 在減數分裂的後期, 擔子頂端長出4個擔孢子梗,擔孢子梗支撐膨大生長的擔孢子, (擔子菌生產外生孢子, 子囊菌則生產內生孢子) 擔子內的子核經擔孢子梗進入擔孢子,而且,或會在擔孢子彈射前進行一次有絲分裂。將擔子與子囊比較,很容易猜測產囊絲u和擔子與鎖狀聯合有進化的關係 (Chiu & Moore, 1999)

擔子果呈現多樣性,有肉質傘菌 (Agaric mushroom)、毒蕈(toadstool) 、多孔菌(polypore) 齒狀大型真菌 (toothed (hynoid) mushroom) 孔狀托架菌 (poroid bracket) 硬殼無核食用菌 (encrusting (resupinate) fruit body)  和鬼筆 (stinkhorn)等。擔子菌中的傘菌(agaric) 和多孔菌 (polypore) 的子實層體 (hymenophore) 的結構有分別basidiome&hymenophore,多孔菌的孔內圍就是子實層, 孔間的組織被稱為隔膜或菌髓,傘菌則以菌褶形式出現,如:傘菌灰蓋鬼傘(Coprinus cinereus) 生產有柄擔子果和菌褶狀的子實層體;傘菌銀絲草菇(Volvariella bombycina) 生產有柄和有底座的肉質擔子果和菌褶狀的子實層體;孔菌薄邊蜂窩菌(Hexagonia tennis) 生產無柄擔子果和孔狀的子實層體,但是,多孔菌鳳尾菇(Pleurotus pulmonarius) 生產側菌柄的肉質擔子果和菌褶狀的子實層體,食用香菇也是多孔菌但表現菌褶狀的子實層體。

 

我們日常食用的大型真菌多屬擔子菌和子囊菌類 (http://www.hri.ac.uk/isms/page3.htm) 人工栽培蘑菇的生產過程可參閱 www.oldkingdom.org。

 

半知菌 (deuteromycetes, impertect fungi, mitosporic fungi, mitotic fungi)

半知菌即不完全真菌 (imperfect fungi) ,牠們的有性繁殖皆不詳或未被發現,常見半知菌可參考 Dr. David Malloch的網頁: http://www.botany.utoronto.ca/ Lab page看moulds: isolation, cultivation and identification。到後來找到了其有性繁殖階段,通常都保留無性生殖期的科學名稱,以表明其使用或觀察階段的特徵。一完全 (perfect) 真菌即擁有有性 (teleomorph; sexual stage, perfect stage) 和無性生殖階段 (anamorph, mitotic stage) 。如:許多無性生殖的(anamorphic) 曲霉 (Aspergillus) 和青霉 (Pencillium) 的有性生殖階段 (teleomorph),是屬於 Eurotium 的。

雖然半知菌只生產孢子作無性繁殖,牠們有些會形成多細胞的分生孢子器官 (conidioma)分生孢子梗 (conidiophore) 和簡單分生孢子 (conidium)等,分生孢子可以是單細胞或多細胞的。總之,產孢過程 (conidiogenesis) 極具分類意義 (aspergillus_reproductions )

 

病害半知菌假絲酵母 (Candida albicans) 引發的傳染病是相對溫和的它本屬於人體的正常微生物 (normal flora) 只是免疫系統有毛病 (immunocompromised) 和長期服用廣譜(broad spectrum)抗生素的病人會出現全身皮膚癬因此追尋沒副作用而長效的抗菌素便呈現商機。但這類研究是困難的,因為假絲酵母是無性的、雙倍體的和有不常規的密碼子用法 (codon usage)  (http://www-sequence.standord.edu/group/candida/)。假絲酵母出現多態現象 (pleomorphism) (pleomorphism.jpg) ,包括:酵母 (yeast)、厚壁孢子 (chlamydospores)、菌絲 (true hyphae) 和假菌絲 (pseudohyphae)

假絲酵母在酵母期時以發芽 (budding) 作增殖,真菌絲側以頂端生長 (apical extension)、形成隔膜 (septation) 和分岐 (branching) 作增殖。假菌絲則以單一極性作發芽 (unipolar budding) ,然後子細胞延長,保持與母細胞串連,和繼續發芽。厚壁孢子 (chlamydospores)生於假菌絲。血清 (serum) 是主要刺激 (stimuli)/訊息 (signals) 誘發菌絲的形態發育 (Ernst, 2000) ,有效物可能是血清蛋白降解物: 乙q葡糖胺 (N-acetylglucosamine,它是幾丁質的單體; chitin.ppt) 和脯氨酸 (proline) ,和人體溫度 37˚C。另外,中性 pH 值、缺氮、包藏 (embedded) 狀態等都是有效的誘發菌絲形態發育的訊息。這些訊息都激活激J (kinases) ,再而磷酸化轉錄因子 (transcription factors) ,引起連鎖的反應。這些轉錄因子的目標基因包括製造細胞壁蛋白的基因 (如:HYR1ALS3HWP1 ECE1) (Ernst, 2000)

參考文獻

 

Http://www.keil.ukans.edu/~fungi/fteach.html

Http://www.bcc.orst.edu/bot461;

Http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/fungi.html

Http://ww.herb.lsa.umich.edu/kidpage

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